Giáo trình Đề cương môn tiến hoá

đề cương môn tiến hoá
Lớp: Đại học Tại chức Sinh khoá 3 – Hải Dương
Thầy: PGS – TS Nguyễn Xuân Viết
Câu 1: Trình bầy về bằng chứng tiến hoá?
Trả lời
1/ Bằng chứng giải phẫu so sánh.
a. Giải phẫu học so sánh.
	Xanh Hile (1772 - 1844) là một nhà động vật học lớn đồng thời là một nhà giải phẫu học so sánh nổi tiếng đã chỉ ra “thể thức cấu tạo thống nhất của động vật”. Các xương trong chi trước của các loài ĐVCXS được sắp xếp theo 1 sơ đồ chung, nhưng do chức phận của các chi không giống nhau nên các xương trong chi biến đổi về chi tiết và do đó hình dạng ngoài của các chi rất khác nhau. Ông cũng xác nhận sự giống nhau trong cấu tạo của cá, ếch nhái, bò sát, chim và thú và kết luận khái quát rằng, tất cả các loài ĐV đã được xây dựng theo một thể thức cấu tạo thống nhất và hợp lí.
b. Cơ quan thoái hoá.
	Một số bằng chứng thuyết phục hơn cho sự tiến hoá là sự tồn tại các cơ quan thoái hoá. Trong lịch sử tiến hoá lớn, các chức năng thiết yếu đã xuất hiện và mất đi. Do đó, nếu cho rằng, các loài sinh vật có nguồn gốc chung và sự tiến hoá xẩy ra từ từ, thì chúng ta có thể phán đoán rằng, nhiều sinh vật tồn tại cấu trúc thoái hoá do không thực hiện chức năng. Chân sau thoái hoá của cá voi là bằng chứng cho nguồn gốc tiến hoá của chúng từ loài tổ tiên ở cạn, di chuyển bằng 4 chân và ăn thịt......
	ở người cũng tồn tại nhiều cơ quan thoái hoá: Xương cụt là dấu vết của đuôi không được sưe dụng, ruột thừa tương ứng với ruột tịt của các loài ĐV ăn cỏ.
	Hiện tượng thoái hoá cũng đã được phát hiện cả ở cấp độ phân tử. Con người không có khả năng tổng hợp axit ascorbic và khi thiếu gây bệnh scobut (bệnh thiếu vitaminC). Tuy nhiên tổ tiên loài người có chức năng này như ở hầu hết các ĐV khác ngoại trừ các loài linh trưởng. Do đó, người ta cho rằng, loài người, các loài linh trưởng khác, là có mang bằng chứng của chức năng đã mất này như một đặc điểm thoái hoá ở mức độ phân tử.
c. Hiện tượng lại tổ.
	Hiện tượng lại tổ có liên quan chặt chẽ với các cấu trúc thoái hoá. Đó là sự xuất hiện trở lại của một đặc điểm đã mất đặc trưng chỉ ở các tổ tiên tiến hoá, mà không quan sát thấy ở dạng bố mẹ, hoặc tổ tiên gần đây của cơ thể mang đặc điểm lại tổ.
	Sự xuất hiện của cơ quan lại tổ có thể phán đoán nguồn gốc chung của các loài nghiên cứu. Cũng như những cấu trúc thoái hoá, không một cơ thể nào có cấu trúc lại tổ, mà cấu trúc đó lại không phát hiện trước đó ở dạng tổ tiên xa xưa của chúng.
	Nhiều cơ quan lại tổ khác cũng quan sát thấy ở các ĐV khác. Chẳng hạn,có thêm ngón thứ 2 và thứ 4 ở ngựa giống với ngựa cổ Mesohippus, có thêm cơ đùi ở chim vẹt, có thêm cơ móng ở chó. Nhiều trường hợp người có đuôi cũng đã được báo cáo. Mặc dầu người có đuôi, nhưng thường đuôi không có xương, chỉ một vài trường hợp đuôi có xương sụn nối với xương sống.
d. Cơ quan tương đồng và cơ quan tương tự.
*) Cơ quan tương đồng.
	Nhiều cơ quan ở những loài hoặc các nhóm phân loại khác nhau có thể thực hiện những chức năng rất khác nhau, nhưng có cùng nguồn trong quá trình phát triển của phôi, được gọi là cơ quan tương đồng (tương đồng ở cấp độ hình thái)
	Hiện tượng tương đồng cũng phát hiện ở cấp độ phân tử. Nhiều Pr có chức năng rất khác nhau, nhưng giống nhau về trình tự axit amin và cấu trúc không gian. 
	Sự tương đồng là phổ biến trong các bộ gen (genome) của các loài SV nhân thực (Eukaaryote). Sự đổi mới thực sự về cấu trúc genome là rất hiếm. có tới hơn 40% genome của côn trùng là những “gen dư thừa”...
*) Cơ quan tương tự.
	Các cơ quan có cấu trúc khác nhau nhưng thực hiện chức năng giống nhau hoặc tương tự nhau trong các loài khác nhau được gọi là cơ quan tương tự.
	Hai loài phân biệt có lịch sử và chức năng khác nhau, nếu như cả hai loài tiến hoá cùng thực hiện một chức năng mới chúng có thể lấy các cấu trúc khác nhau để thực hiện chức năng mới này.
2/ Bằng chứng hoá thạch.
a. Hoá thạch
	Hoá thạch là các xác SV hoá đá được tìm thấy trong các lớp đá trầm tích, hoặc đôi khi xác SV được bảo tồn nguyên vẹn trong điều kiện đặc biệt như côn trùng trong hổ phách, xác voi Mamút ở Xibêri được bảo quan trong tuyết.
b. Một số bằng chứng hoá thạch.
	Lớp đá cổ nhất đã phát hiện trên trái đất là khoảng 4100 triệu năm trước và chúng không cho thấy có bất kỳ dấu hiệu nào của sự sống đã tồn tại. Khoảng 2100 triệu năm trước, xuất hiện những hoá thạch eukaryote đầu tiên (đơn bào có nhân). Những dấu hiệu đầu tiên của sự tồn tại các cơ thể đa bào là những vệt hoá thạch sâu nhỏ cách nay khoảng 1100 triệu năm trước. Hoá thạch ĐV đa bào đầu tiên sống cách đây khoảng 580 triệu năm trước.
	Trong kỷ Cambrian (~ 540 tới 488 triệu năm trước), ĐVKXS ở biển chiếm ưu thế như Tôn ba lá (trilobites), Bọt biển....Trong khoảng 100 triệu năm tiếp sau, sự sống ở biển chủ yếu là ĐVKXS và cá không hàm. Cá có hàm xuất hiện vào kỉ Silua muộn, khoảng 410 triệu năm trước.
	Trong đại Trung sinh (~ 250 đến 65 triệu năm trước), sự sống được thống trị bởi bò sát cổ. Thực vật chiếm ưu thế là các cây hạt trần khác thường, như các cây tuế. Không có hoá thạch giống thú hiện đại...
	Hoá thạch dạng trung gian và dạng chuyển tiếp: Hình thái học có thể giúp phán đoán tổ tiên chung của các loài xem xét. Nếu tất cả các SV đều có quan hệ về một tổ tiên chung, thì sẽ có hệ thống phát sinh lịch sử duy nhất cho tất cả các cơ thể. Bất kỳ ĐV hoá thạch nào tìm thấy cũng phải phù hợp với cây chủng loại phát sinh thực.
3/ Bằng chứng phôi sinh học.
	Phôi sinh học và sinh học phát triển cung cấp một số tư liệu hấp dẫn cho sự tiến hoá sinh học. Tư tưởng của E.Hêchken đã ảnh hưởng lớn đến sự ra đời của phôi sinh học.
	Von Baer cho rằng, các giai đoạn phát triển phôi của cá thể giống với những giai đoạn phôi thai của những tổ tiên nó (hơn là giống với những tổ tiên trưởng thành của nó). Cấu trúc trưởng thành của một cơ quan là sản phẩm của nhiều quá trình tiến hoá tích luỹ. Sự phát triển của một cơ quan là một sự cải biến của phát sinh cá thể của tổ tiên nó.
	Hiểu biết qúa trình phát triển cá thể có thể phỏng đoán được con đường phát triển mà tổ tiên của chúng đã trải qua. Như vậy phôi sinh học cung cấp những bằng chứng xác nhận và phỏng đoán sự tiến hoá.
4/ Bằng chứng địa lý sinh vật học.
	Vì sự phân ly loài xẩy ra không phải chỉ theo thời gian, mà cả trong không gian, tổ tiên chung bắt nguồn trong một vị trí địa lí cụ thể. Vì thế, sự phân bố địa lí và không gian của các loài là phù hợp với những mối quan hệ phả hệ được dự đoán của chúng. Sự phân bố địa lý sinh học hiện tại của các loài phản chiếu lịch sử nguồn gốc của chúng, bởi mỗi loài SV đã phát sinh trong một thời kì nhất định nào đó trong lịch sử, tại một vùng nhất định.
	Khi nghiên cứu các loài SV trên các đảo, Đacuyn đã nhận thấy các loài này là tương tự, nhưng có đặc trưng riêng cho từng đảo. Những loài chim sẻ sống trên quần đảo Galapagos là giống với các loài chim sẻ ở biển phía tây của Nam Mỹ, mà không giống với các loài chim sẻ ở các đảo của Đại Tây Dương.
	Trái đất cũng phân chia thành các đại lục chính, mỗi đại lục có những dạng SV đặc thù riêng. Sự khác biệt giữa các vùng không chỉ giải thích chỉ bằng vai trò của khí hậu, mà nó là kết quả của sự trôi dạt lục địa, qua đó đã cách ly các quần thể tổ tiên nguyên thuỷ với nhau. 
5/ Bằng chứng miễn dịch học.
	Nghiên cứu miễn dịch học cung cấp một phương pháp ước lượng gián tiếp mức độ tương đồng prôtêin trong các loài khác nhau. Nếu như có sự khác nhau về các Pr thì chắc chắn cũng có sự khác nhau trong các ADN đã mã hoá chúng. Mối quan hệ tiến hoá của một số lượng lớn các nhóm ĐV khác nhau có thể được thiết lập dựa trên cơ sở miễn dịch học. Kết quả nghiên cứu miễn dịch học sẽ củng cố cho mối quan hệ chủng loại phát sinh được phát hiện từ các nghiên cứu địa lí SV học, giải phẫu học so sánh, hình thái học và các bằng chứng hoá thạch.
6/ Bằng chứng tế bào học và hoá sinh học so sánh.
	Theo thuyết nguồn gốc chung, các SV rất khác nhau ngày nay đều là con cháu của loài tổ tiên xa xưa. Mặc dù có biến dị rất rộng về hình dạng và chức năng của giới SV đa dạng ngày nay, chúng ta vẫn có thể phát hiện thấy một số đặc điểm cơ bản đặc trưng chung cho mọi cơ thể sống: (1) tái bản của phân tử ADN, (2) thông tin di truyền liên tục, (3) xúc tác sinh học, (4) sử dụng năng lượng từ trao đổi chất.
Nếu mọi loài bắt nguồn từ loài gốc ban đầu có 4 chức năng bắt buộc này , thì tất cả các loài đang sống ngày nay nhất thiết cũng phải có những chức năng ấy. tuy nhiên, điều quan trọng nhất là: ở tất cả các loài đang sống, cái được di truyền không phải là những chức năng sẵn có mà truyền lại cho thể hệ sau những cấu trúc có khả năng thực hiện những chức năng đó.
	Như vậy, điều phỏng vấn cơ bản có được từ quan hệ phả hệ của các loài là: SV sẽ có được những cấu trúc và các cơ chế tương tự, có thể thực hiện bốn quá trình sống cơ bản này.
Câu 2: Trình bầy các luận điểm, quy luật di truyền học thuyết của Đácuyn?
Trả lời
1/ Biến dị di truyền – cơ sở của quá trình tiến hoá.
*) Biến dị cá thể.
	Nhằm chứng minh cho sự phát triển lịch sủ của giới hữu cơ, Đácuyn đã đề cập tới 3 vấn đề có liên quan chặt chẽ với nhau, gồm sự phát sinh biến dị, sự di truyền các biến dị và sự tồn tại của những dạng thích nghi nhất với môi trường sống.
	Quan sát các loài SV, Đácuyn đã phát hiện ra rằng, các cá thể SV thuộc cùng một loài giống nhau về những nét đại cương, chúng khác nhau về nhiều chi tiết. Ông gọi những sai khác như thế giữa các cá thể là biến dị.
	Đácuyn là người đầu tiên nêu lên một cách có hệ thống về tính biến dị và di truyền, xem đó là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, là cơ sở của quá trình tiến hoá.
	Những thay đổi về các đặc tính của SV do ảnh hưởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng thường xuyên của cơ quan, biểu hiện có tính chất đồng loạt, Đácuyn gọi là những biến dị xác định. Những thay đổi về các đặc tính SV phát sinh trong quá trình sinh sản , biểu hiện những chiều hướng khác nhau, khó phán đoán nguyên nhân thuộc về ngoại cảnh hay do bản chất cơ thể, Đácuyn gọi là biến dị không xác định, có ý nghĩa tiến hoá quan trọng hơn. Trong loại biến dị không xác định, Đácuyn đặc biệt quan tâm tới các biến dị cá thể.
	Khái niệm “biến dị cá thể” được Đácuyn sử dụng lần đầu tiên để chỉ vô số các sai khác nhỏ giữa các cá thể trong loài, nhưng thường xuyên phát sinh trong quá trình sinh sản, là nguồn nguyên liệu chủ yếu trong quá trình tiến hoá. Các biến đổi lớn (Đácuyn gọi là các chệch hướng đột ngột) tuy đem lại những sai khác lớn nhưng thường ảnh hưởng đến khả năng sống của cá thể mang biến dị, do đó khó được duy trì bằng con đường sinh sản.
*) Sự di truyền các biến dị.
	Để giải thích sự di truyền của biến dị, Đácuyn đã đưa ra giả thuyết chồi mầm (giả thuyết pangen). Do hạn chế của khoa học di truyền chưa phát triển đúng lúc đó, do ảnh hưởng của di truyền hoà hợp, Đácuyn đã chưa giải thích đúng đắn cơ chế di truyền của các biến dị có lợi nhỏ. Vì hạn chế này, mặc dầu học thuyết  ... o so với một alen hoặc kiểu gen khác.
2/ Cơ chế hình thành sự thích nghi?
	Thích nghi là kết quả của sự cạnh tranh giữa các cơ thể của một loài cụ thể qua nhiều thế hệ với môi trường thường xuyên thay đổi, trong đó bao gồm cả thực vật và ĐV. Các đặc điểm nhất định nào đó sẽ được chọn lọc bởi chọn lọc tự nhiên và các cơ chế này sẽ tạo ra nhiều con cháu hơn. Thích nghi theo nghĩa rộng này về mặt lí thuyết thì tất cả các đặc điểm của bất kì loài động, thực vật nào cũng có thể được coi như là thích nghi. 
VD: Lá, thân và rễ của cây đều được tạo ra bởi chọn lọc sẽ giúp cho cây trong cuộc cạnh tranh giành khoảng không gian, đất, ánh sáng và dinh dưỡng.
	Điều khó khăn đối với các nhà sinh học là không biết có phải một cấu trúc nào đó của cơ thể được tạo ra là nhờ chọn lọc và vì thế có thể gọi là thích nghi hay không, hay là nó được xuất hiện ngẫu nhiên và là trung tính về mặt chọn lọc. Một bằng chứng của sự thích nghi là sự bắt chước. Thực nghiệm cho thấy, một số loài lẩn trốn kẻ ăn thịt bằng cách nguỵ trang hoà lẫn vào môi trường của chúng, một số khác bắt chước màu sắc của các loài mà kẻ ăn thịt sợ hãi.
	Ngược lại, một số đặc điểm thích nghi được duy trì vì lợi ích của quần thể loài hơn là đối với bản thân cá thể mang đặc điểm đó.
VD: Cái cặp sừng lớn của con nai có thể là rất có hiệu quả trong quá trình chọn lọc giới tính, đảm bảo cho chúng có ưu thế hơn trong mùa giao phối, nhưng có thể là sự kém thích nghi đối với tất cả thời gian còn lại trong năm...
Câu 5: Loài là gì? Sự hình thành loài? Con đường hình thành loài nhanh. Cho ví dụ và phân tích?
Trả lời
1/ Các khái niệm khác nhau về loài?
a. Khái niệm loài hình thái (Morphological Species Concept)
	Định nghĩa về loài dựa trên các sai khác cơ học, có khả năng đo đếm được. Từ lâu, các nhà tự nhiên học trên thế giới đã cho rằng, các cá thể TV và ĐV mà họ nhìn thấy có thể được nhóm lại trong một số đơn vị phân loại, mà trong đó loài gồm những cá thể về cơ bản là giống nhau, giữa 2 loài có sự gián đoạn về một tính trạng hình thái nào đó.
	Các quan niệm như thế có hai điểm chung: (1) là thừa nhận tính liên tục về khả năng sinh sản trong loài (chó mẹ chỉ đẻ ra những con chó con mà không bao jờ chúng đẻ ra những con mèo); (2) là tính gián đoạn của biến dị giữa các loài. Tuy nhiên do ảnh hưởng của phương pháp tư tưởng siêu hình và nhằm mục đích thuận lợi cho sự sắp xếp các nhóm SV, Linnê và các nhà phân loại học khác lúc đó đã quá nhấn mạnh tính kiên định, tính gián đoạn của tổ chức loài mà không phản ảnh đúng sự tồn tại khách quan của loài trong tự nhiên.
b/ Khái niệm loài sinh học xem loài như là một đơn vị sinh sản.
	Quá nhấn mạnh đến sự biến đổi từ từ, liên tục của các loài, Lamac đã cho rằng, loài chỉ là một khái niệm mang tính quy ước. Lamac công nhận sự tồn tại của các cá thể.
	Đácuyn tuy chưa đưa ra một khái niệm loài cụ thể nào, những đã nhận xét rằng, các cá thể thuộc các loài khác nhau thường không giao phối với nhau, nghĩa là có sự cách li sinh sản.
	Có thể nói, người đưa ra khái niệm loài sinh học lớn nhất là Du Rietz (1930): “Loài gồm những quần thể tự nhiên nhỏ nhất thường được tách biệt với nhau bởi một sự gián đoạn rõ rệt về các kiểu sinh học”.
	ít năm sau đó, Đôpgianxki đã đưa ra định nghĩa loài như sau: “Loài là giai đoạn của sự phát triển tiến hoá, một nhóm cá thể giao phối thực sự hoặc tiểm tàng bị phân chia thành hai hay nhiều nhóm tách bạch không có khả năng giao phối với nhau”.
	Định nghĩa loài của Mayơ được nhiều người chấp nhận như là một định nghĩa loài sinh học: “Loài là một quần thể hoặc nhóm quần thể gồm những cá thể có khả năng giao phối nhau tạo ra con cái có sức sống và khả năng sinh sản mà không tạo được con cháu như thế với các thành viên của loài khác”
c/ Khái niệm loài sinh thái (Ecological species Concept)
	“Loài là một nhóm các quần thể gần nhau mà các cá thể trong nhóm cạnh tranh với nhau hơn là với các cá thể của loài khác”
d/ Khái niệm loài tiến hoá.
	Loài tiến hoá là nhóm quần thể có các đặc trưng sau:
+ Mỗi loài tạo ra một dòng dõi gồm quần thể bố mẹ và tổ tiên, tồn tại trong một khoảng không gian và thời gian nhất định.
+ Mỗi loài có quy luật tiến hoá riêng của nó, phù hợp với điều kiện sinh thái cụ thể trong hệ sinh thái và phân biệt với các loài khác.
+ Mỗi loài là một nhóm quần thể chịu ảnh hưởng của những áp lực chọn lọc tự nhiên giống nhau.
e/ Khái niệm loài nhận biết.
	Khái niệm loài nhận biết nhấn mạnh tính phức tạp của sinh sản hữu tính giao phối của sinh vật nhân thực, bao gồm tất cả các cơ chế đảm bảo cho các cá thể nhận ra nhau để giao phối và truyền giao tử có hiệu quả tạo ra con cháu.
g/ Khái niệm loài chủng loại phát sinh.
	Loài là một nhóm cá thể nhỏ nhất có không ít hơn một đặc trưng có thể dự đoán. Đặc trưng này có thể là về kiểu hình, hoá sinh hoặc phân tử, có thể phân với nhóm cá thể khác cũng như thế, và trong mỗi nhóm đó có dạng bố mẹ tổ tiên và con cháu.
2. Sự hình thành loài.
	Nghiên cứu quần thể đã thay đổi như thế nào quan thời gian dẫn đến xuất hiện một loài mới là rất quan quan trọng trong việc giải thích nguồn gốc đa dạng của sinh giới.
	Các hoá thạch lưu lại cho thấy 2 kiểu hình thành loài đã xẩy ra trong lịch sử phát triển của sinh giới: (1) một loài tổ tiên biến đổi từ từ thành một loài khác (anagenesis) và (2) một loài tổ tiên biến đổi cho ra nhiều loài con cháu (cladogenesis). Khác với sự hình thành loài bằng biến đổi từ từ của loài tổ tiên thành loài khác, kiểu hình thành loài phân cành (cladogenesis) không hoặc không nhất thiết đưa tới sự diệt vong của loài gốc, và bằng con đường đó số lượng loài ngày càng tăng thêm.
	Như vậy, hình thành loài là sự phân chia một loài thành 2 hay nhiều loài, hoặc là sự biến đổi của một loài thành loài mới qua thời gian; hình thành loài là kết quả cuối cùng của sự thay đổi tần số alen và tần số kiểu gen trong vốn gen của quần thể.
	Hình thành loài là một trong những quá trình trung tâm trong tiến hoá. Một thuyết tiến hoá sinh học không thể giải thích được sự hình thành loài sẽ là một khiếm khuyết trầm trọng.
3/ Con đường hình thành loài nhanh, cho ví dụ và phân tích.
a/ Hình thành loài khác khu vực địa lý (allopatric speciation) hay hình thành loài địa lí (geographic speciation).
Bức tường cách li địa lí
	Theo Allmon (1992) thì quá trình hình thành loài khác khu có thể được phân thành 3 giai đoạn: (1) Quần thể trong môi trường tương đối đồng nhất di chuyển vào những vùng mới trong môi trường của chúng, hoặc do quần thể bị chia cắt bởi các chướng ngại địa lý dẫn đến sự hình thành quần thể cách ly; (2) các quần thể bị cách ly có thể chịu áp lực chọn lọc khác nhau bởi môi trường làm phân hoá hình thành phân loài và (3) phân loài trải qua những thay đổi di truyền cũng như tập tính của chúng, đảm bảo rằng, vốn gen của mỗi quần thể được cách ly hoàn toàn không thể giao phối với các cá thể của quần thể khác và với quần thể ban đầu hình thành loài mới.
	Sự hình thành loài khác khu vực địa địa lí có thể diễn ra theo phương thức chia nhỏ của quần thể lớn hoặc hình thành loài bằng sự mở rộng khu phân bố của loài gốc. Hiệu quả sáng lập của một số cá thể của quần thể gốc tách ra khỏi khu phân bố của loài gốc tạo nên một quần thể nhỏ, mới, cách li về mặt địa lí với quần thể gốc. Trong con đường hình thành loài cổ điển này , cách li địa lí đã làm gián đoạn sự di nhập gen.
	Sự hình thành loài theo kiểu chia nhỏ khu phân bố thường diễn ra đối với các quần thể lớn, đòi hỏi thời gian dài cho sự tích luỹ các sai khác di truyền nhỏ xuất hiện trong thời gian cách li địa lí. Do đó tốc hình thành loài chậm, quá trình hình thành loài diễn ra từ từ qua thời gian dài. Các ĐV tương đối lớn có khả năng di chuyển có thể bị hạn chế đối với mô hình này.
	VD cổ điển về sự hình thành loài mới khác khu bằng mở rộng khu phân bố ở loài chim sẻ ngô Parus majoi. Sự phân bố rộng khắp đại lục châu Âu, châu á, Tây Bắc Phi và trên các đảo Địa Trung Hải, sự tiến hoá không đồng đều đã hình thành nhiều quần thể tiến hoá có thể hình thành các loài mới. Các nòi địa lí Châu Âu, nòi Trung Quốc và nòi ấn Độ đã sai khác nhau rõ rệt về độ dài cánh, mầu lông. 
b/ Hình thành loài cùng khu vực địa lý (sympatric speciation)	
	Loài mới có thể được hình thành ngay cả khi không có sự phân chia vốn gen của quần thể bởi các cơ chế cách li địa lí; sự hình thành loài xẩy ra ngay trong khu phân bố của loài gốc. Sự hình thành loài mới như thế gọi là hình thành loài cùng khu vực địa lí hay hình thành loài cùng khu (synpatric speciation).
	Trong mô hình hình thành loài này, hàng rào cách li sinh sản phải xẩy ra giữa các quần thể cùng khu phân bố. ở ĐV, hình thành loài có thể là kết quả của biến đổi cơ sở gen liên quan đến tập tính giao phối hoặc sự di truyền. Nhiều loài ĐV chỉ giao phối khi chúng nhận ra mùi của nhau. Một số SV khác như chim chỉ tiến hành cặp đôi giao phối với nhau sau khi chứng kiến những màn trình diễn mang tính ve vãn, hay giọng hót du dương....ngay cả khi chúng vượt được hàng rào cản trở sự giao phối thì sự giao phối có thể tạo ra những sản phẩm có thể bị chết ở giai đoạn phôi, hoặc con cái sinh ra bị bất thụ vì sự rối loạn trong phân chia giảm phân hình thành giao tử. Các quần thể thực vật cùng loài có thể bị cách li bởi vì mùa nở hoa của chúng khác nhau, những bất thường trong quá trình phân bào đưa đến sự dư thừa trong bộ NST – hiện tượng đa bội...
 A B 
c/ Hình thành loài khác khu (parapatric speciation)
	White (1968) đã đưa ra một mô hình hình thành loài thứ 3 mà sau đó Buss (1975) gọi đó là sự hình thành loài gián khu. Mô hình này được xem như là cơ chế giải thích cho kiểu các loài gần phân bố giáp nhau về không gian với một vùng gối nhau hẹp gọi là vùng lai. Trong trường hợp này, loài mới được hình thành từ những quần thể có khu phân bố tiếp giáp nhau.
	Về cơ bản mà nói, tập hợp các nhân tố sinh thái có thể giới hạn vùng phân bố của 1 loài. Một sự sắp xếp lại các NST hoặc một tổ hợp gen mới có thể cho phép một số ít cá thể chiếm lĩnh vùng sống mà loài gốc chưa hề chiếm cứ. Các dị hợp tử giữa các dạng bố mẹ và con cháu không thích nghi tốt với cả môi trường cũ của loài bố mẹ và cả vùng mới của nhóm nhỏ cá thể sẽ nhanh chóng bị chọn lọc đào thải khỏi quần thể. Các cơ chế cách li trước hợp tử sẽ phát huy dẫn tới loài mới chiếm cứ vùng tiếp giáp với vùng phân bố của loài bố mẹ. Tuy nhiên, với trường hợp xuất phát từ sự sắp xếp lại NST, có thể làm thay đổi con đường phát triển.
	VD: Các loài châu chấu không cánh thuộc giống Vandiememenella ở miền nam nước úc đều có phân bố giáp khu. Không có 2 loài, thậm chí 2 dòng nào là phân bố cùng khu. Các vùng lai thường có kích thước rộng từ 200 – 300 mét. Mỗi dòng có công thức kiểu nhân riêng, nghĩa là chúng có hình thái NST khác nhau. Các kiểu nhân đơn bội cho thấy sự phân bố của các NST tâm giữa, tâm cuối và tâm ngọn của các dòng rất khác nhau đã giải thích sự biến dị đáng kể về cấu trúc của NST.